 |
 35 - Non buzz embouchure |
 |
| Hoofdstuk 35 - Paragraaf 7 |
35. Non buzz embouchure
35.7 Rode en witte vezels
Indeling
Linker verticale kolom: opbouw van de spier; boven voornamelijk rode spiervezels, onder relatief veel witte. Hiertussenin
verschillende overgangsvormen.
Middelste verticale kolom: types van motor-units en hun eigenschappen zoals deze voorkomen in de links aangegeven spieren.
Rechter verticale kolom: rode spiercel (boven) en witte spiercel (onder). Intermediaire vormen bestaan wel maar zijn niet
aangegeven.
De aard van de spier (linker kolom) en spiervezels (rechter kolom).
De spiervezels waaruit een spier is opgebouwd kunnen morfologisch en functioneel aanzienlijk verschillen.
Klik op een plaatje om het te vergroten.
Meer informatie vindt u in het volgende PDF-bestand van Stichting Iton:
32. Fasische en tonische motor-units
Sommige spieren zijn sterk rood gekleurd. De rode kleur houdt verband met de relatief grote concentratie myoglobine in de spiercel en met de intensieve capillarisatie van de spier. De spiervezels hebben in het algemeen een geringe diameter (C-vezels).
Zij functioneren sterk aëroob (veel mitochondriën en benodigde enzymen) en zijn daardoor gespecialiseerd in steady state activiteit (relatief gering actief over langere tijd). Het plaatje linksboven toont de opbouw van de M. Quadriceps van een marathonloper: de spier bevat vrijwel uitsluitend rode vezels. Zij verbranden percentueel veel vetzuren (grote reserve). In de rechter kolom zijn deze eigenschappen van de rode vezels samengevat. Spieren van dit type hebben vaak een belangrijke functie bij de houdingsregulatie: zij functioneren in steady state tegen de zwaartekracht (bijvoorbeeld M. Erector Spinae, M. Soleus, extensoren van het been). De contracties zijn relatief sterk isometrisch (spanningsvariaties bij zo constant mogelijke lengte). Men spreekt ook van statische, posturale of tonische spieren. Andere spieren bevatten, naast rode vezels, relatief veel witte vezels: de gehele spier is daardoor bleker van kleur. Deze spieren zijn veel minder intensief doorbloed dan rode spieren. Witte spiervezels (A-vezels) bevatten een zeer dichte pakking yofibrillen
(actine en myosine), hebben een sterk ontwikkeld sarcoplasmatisch reticulum (zie 8), bevatten minder mitochondriën maar een relatief grote anaërobe energievoorraad (ATP en creatinefosfaat). Enzymen voor de glycolyse zijn in hoge concentratie aanwezig. Ze verbranden relatief veel glucose (hogere energiewaarde per liter zuurstof dan vetzuren). Witte spieren zijn gespecialiseerd in kortdurende (vermoeibaar!) maar krachtige en explosieve werking: de contracties zijn meer
iso- of auxotoon. Men spreekt ook van dynamische, kinetische of fasische spieren. Het plaatje linksonder toont de opbouw van de M. Quadriceps van een gewichtsheffer: de spier bevat relatief veel witte vezels. Aangezien ‘witte’ spieren steeds ook rode vezels bevatten kunnen zij vaak ook nauwkeurig bewegen (bijvoorbeeld flexoren van de hand).
De duur van een twitch is voor rode spieren vele malen langer dan voor witte. Om een gladde etanische contractie te verkrijgen is bij een witte spier een veel hogere frequentie nodig dan bij een rode (bijvoorbeeld M. Gastrocnemicus heeft een twitch-duur van 40
msec. d.w.z. gladde tetanus bij ongeveer 50 Hz: M. Erector spinae heeft een twitch-duur van ongeveer 200 msec., d.w.z. gladde tetanus reeds bij ongeveer 10 Hz).
Zoals op het schema is aangegeven zijn vele spieren gemengd: zij bevatten zowel C- als A-vezels en vele tussenvormen. De aard van de spier blijkt nu sterk afhankelijk te zijn van het gebruik ervan: een spier is biochemisch en morfologisch flexibel (plasticiteit, zie 17). Door duurtraining kunnen A-vezels in C-vezels veranderen, door krachttraining C-vezels in A-vezels. Het is
daarom onjuist om een bepaalde spier tonisch of fasisch te noemen: de kleine handspiertjes van een pianist zijn uit andere spiervezels opgebouwd dan diezelfde spiertjes van een bouwvakker. Wanneer men de M. Erector spinae een trage of tonische spier noemt betreft dit slechts een grove gemiddelde karakterisering (een turner kan deze spier juist voor zeer felle, explosieve bewegingen gebruiken).
Het mechanisme waardoor zich het type spiervezel aanpast aan de behoefte is niet precies bekend maar hangt vrijwel zeker samen met de innervatie (zenuwactiviteit) en met bepaalde zgn. neurotrofische factoren.
De opbouw van de spier uit motor-units (middenkolom).
In schema 31 werd aangegeven dat een spier motor-units van verschillende grootte kan bevatten (1 op 2 tot ongeveer 2000). Binnen één motor-unit blijkt het type spiervezel steeds constant te zijn: een motor-unit bevat dus nooit rode én witte spiervezels. Zeer globaal kan men stellen dat ‘trage’ (rode) spieren voornamelijk uit kleine motor-units bestaan (1 op 2 à 100) terwijl in ‘snelle’ spieren naast kleine motor-units ook veel grotere voorkomen (1 op 100 à 2000). Dit is slechts een zeer grove regel waarop veel uitzonderingen bestaan zoals in het geval van de oogspiertjes: deze hebben een zeer snelle twitch (minder dan 10 msec.), bestaan uit zeer kleine motor-units, en werken zeer nauwkeurig. Ook bij handspiertjes ziet men zich voor problemen gesteld: de motorunits zijn veel groter dan men op grond van de nauwkeurige werking van deze spiertjes zou verwachten; hier is requentiemodulatie waarschijnlijk het belangrijkste regulerende principe. Wanneer men de duur van een spierschok meet voor afzonderlijke motor-units komen de verschillen tussen het fasische en tonische karakter sterker tot uiting dan bij registratie van de spierschok voor de gehele spier. Snelle spieren bevatten immers altijd ook tragere motor-units: de geregistreerde twitch is een mechanische som van motor-unit contracties van verschillende duur. Hieruit volgt dat het eigenlijk onjuist is om te spreken van trage en snelle spieren (of: rode en witte; of: tonisch en fasisch; of: posturaal en dynamisch). Iedere spier is namelijk opgebouwd uit een heterogene populatie van motor-units. Weinig spieren hebben een zuiver posturale of zuiver dynamische functie. Men zou kunnen zeggen dat het gemiddelde gebruik van een spier (kracht, houding, nauwkeurigheid, snelheid etc.) terug te vinden is in de statistische verdeling van de verschillende motor-units die de spier vormen. De motor-unit is dus de grootste functionele eenheid waaraan men het ‘label’ fasisch of tonisch kan toekennen. Alle motor-units worden gestuurd vanuit het ruggemerg. In de motorische voorhoorn bevindt zich een pool van alfa-motoneurone
Ook deze alfa-motoneuronen vormen een heterogene populatie:
1. Alfa-2 motoneuronen (boven, roze achtergrond) hebben een relatief klein cellichaam en vertonen een vrij regelmatige tonische activiteit. Membraanpotentiaal (–60 mV), drempelwaarde en geleidingssnelheid zijn relatief laag (60 à 80 m/sec). Zij innerveren de kleine, tonische motor-units.
Door hun lage drempelwaarde is slechts weinig excitatie nodig om deze motor-units continu actief te houden. Door de relatief trage contractie van de bijbehorende rode spiervezels is tevens slechts een lage actiepotentiaalfrequentie nodig om een gladde tetanische contractie te bewerkstelligen (ongeveer 20 per seconde). Zowel ontogenetisch als fylogenetisch zijn deze motor-units relatief oud (dienovereenkomstig is hun regeneratievermogen relatief groot).
2. Alfa-1 motoneuronen (onder, grijze achtergrond) hebben een groot cellichaam en een hoge membraanpotentiaal (ongeveer –80 à –90 mV) en drempelwaarde. De geleidingssnelheid van het axon is zeer hoog: 100 à 120 m/sec. Deze motoneuronen innerveren grote aantallen spiervezels (500 à 2000).
De elektrische activiteit die over het axon loopt is sterk fasisch van karakter, d.w.z. korte salvo’s (‘bursts’) van actiepotentialen (hiermee hangt samen dat deze vezels sterk accommoderen). Op een gemiddelde dag worden deze motor-units relatief weinig gebruikt. Het totale aantal van deze units binnen de spier is meestal klein, hun aandeel in kracht is echter zeer groot. De twitch van een dergelijke motor-unit duurt kort (10 à 100 msec.) zodat een prikkelfrequentie van 20 per sec. in dit geval een getande tetanus geeft. Voor een gladde tetanus is een veel hogere frequentie nodig. Deze eigenschappen zijn bovenaan in het grijze vlak aangegeven.
Zoals reeds in het schema gesuggereerd wordt, kan men stellen dat de dynamische en kinetische mogelijkheden van een spier (d.w.z. de fasische units) gesuperponeerd zijn op de fylo- en ontogenetische reeds aanwezige posturale eigenschappen (tonische units). Het ligt nu voor de hand te veronderstellen dat in het ruggemerg bepaald kan worden welke functie door een spier wordt uitgeoefend door middel van een selectie van motor-units (voornamelijk grote of voornamelijk kleine). Dit blijkt niet waar te zijn. Bij een toenemende aanspanning van een spier worden de motoneuronen steeds gerecruteerd in een vaste volgorde (zie grafiek onderaan): eerst de zeer prikkelbare en talrijke alfa-2 motoneuronen, daarna achtereenvolgens de minder talrijke alfa-1 motoneuronen. Men spreekt van het ‘size principle’: de wet van de toenemende motor-unit grootte. De gradaties in kracht zullen hierdoor – absoluut gezien – toenemen; percentueel blijven zij echter gelijk. d.w.z. door recrutering van een volgende groep motoneuronen wordt een vast percentage aan de reeds aanwezige kracht toegevoegd. Hierdoor vindt een krachttoename plaats met behoud van een zo groot mogelijke nauwkeurigheid (wet van Weber en Fechner, die ook voor zintuigen geldt). Over de algemene geldigheid van het ‘size-principle’ bestaan echter controversen. Bij snelle explosieve bewegingen zouden wel degelijk grote motorunits eerder gerecruteerd kunnen worden dan kleine. Reeds eerder werd gesteld (zie 31) dat bij de controle van de fijne handmotoriek waarschijnlijk vooral gebruik wordt gemaakt van het frequentiemodulatieprincipe (en dus in mindere mate van het size principle).
NB: De grote verticale pijl aan de linker zijde van het grijze vlak geeft aan hoe de daaronder genoemde aspecten veranderen bij toenemende grootte van de motor-unit
Bron: Uit het artikel: 32. FASISCHE EN TONISCHE MOTOR-UNITS van Ben van Cranenburgh, http://www.stichtingiton.nl/boeken/text_32.pdf
|
|
 |
 35.7 Rode en witte vezels |
 |
